Archives pour l'étiquette temporal coding

Temporal decoding principle

fig6

A temporal neuron like in C can detect specific spatio-temporal spike
patterns. On the top, an example of a spatio-temporal spike pattern based on three neurons N1 to N3 and 6 spikes. On the bottom, the specific organization of synapses along the dendrite corresponding to the detected spike pattern given above.

A neuron for which the behavior can be described by eq. 4
(hereafter named temporal neuron) is able to detect a
specific spatio-temporal pattern of spikes. The general idea
of this form of detection is that all the EPSPs created by the
different spikes in the spike train will converge at the same
moment at the soma using the different propagation times to
counter-balance the different spike arrival times at each
synapse; all this creating a maximal depolarization in the
soma. A different version of the same general idea was
suggested by Gerstner et al. ([7] page 144) with the notable
difference that instead of using different propagation times,
they implemented different rise times.

Livre : Codage spatio-temporel des neurones cortico-motoneuronaux

Codage spatio-temporel des neurones cortico-motoneuronaux

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Résumé

Le système Cortico-Motoneuronal (CM) est composé de populatio+ns de neurones situées dans le Cortex Moteur qui réalisent des prolongements axoniques directs vers les motoneurones de la moelle épinière. Il participe à la réalisation de mouvements volontaires de la main et particulièrement pour les mouvements qui nécessitent un haut degré de dextérité. Les cellules CM réalisent des connexions monosynaptiques avec les motoneurones impliqués dans ces mouvements. Il est par conséquent particulièrement pertinent de s’intéresser au codage de l’information en relation avec l’activité musculaire dans l’activité de ces neurones.

Le but de ce travail de thèse a été de comprendre à la fois, i) Quelle est l’information transmise par le système CM ? ii) Comment est codée cette information ? Pour cela nous avons utilisé des enregistrements de neurones CM et des enregistrements de l’activité musculaire (EMG) chez le Macaque lors de la réalisation d’une tâche de préhension entre le pouce et l’index. Pour déterminer le codage utilisé par les neurones CM, nous avons utilisé un perceptron multi-couches à délai temporel (TDMLP) que nous avons entraîné afin de déterminer la fonction de transfert donnant l’EMG à partir de l’activité CM.

Les résultats obtenus montrent qu’il existe 2 types de codage de l’activité EMG par le neurone CM : Un codage en fréquence et un codage temporel. Le codage en fréquence a la particularité d’être défini dans l’activité binaire du neurone avec un délai correspondant à la latence entre le pic d’activité CM et le pic EMG. Le codage en fréquence défini les grandes variations de l’activité EMG. A cela s’ajoute un codage temporel des petites variations de l’EMG avec un délai de l’ordre du délai de transmission. En effet, de nombreux indices ont corrélé la fréquence moyenne des PAs dans une fenêtre avec les grandes variations de l’EMG. De plus, nous avons trouvé des patrons temporels de PAs en relation avec l’amplitude des petites variations de l’EMG mesuré par le post-spike variation (PSV). Le PSV est la dérivée de l’EMG centrée sur un PA. Un codage temporel a été observé dans l’activité de 28 neurones CM sur les 45 analysés. Ces patrons, une fois utilisés comme entrée de TDMLP entraînés ont influencé l’EMG d’une manière prédictible selon le type de patron. L’occurrence des patrons est plus importante pendant la période de maintien que pendant les périodes de mouvement. Or, la fréquence moyenne de décharge des neurones CM est généralement supérieure pendant la période de mouvement, ceci révèle une indépendance dans la modulation en temporel et en fréquentielle de l’activité CM. De plus, une meilleure utilisation du codage temporel par les neurones CM peut permettre de transmettre une plus grande quantité d’information par ces neurones à chaque instant et donc être mise en relation avec une meilleure réalisation de la tâche comportementale. Tous ces résultats expérimentaux ont été regroupés dans un modèle formel et explicatif, le TempUnit, se basant sur le principe de la sommation temporelle. Le modèle TempUnit a montré de meilleures capacités que le TDMLP pour prédire l’activité EMG à partir de l’activité CM.

Codage spatio-temporel des neurones cortico-motoneuronaux

delay line neural network as precise spikes sequence detector

delay line I&F neural network
delay line I&F neural network

This neural network has been done with the Animatlab software using only firing realistic neurons.

Here, to simplify, there is only one input neuron, in red. But the principle is the same with several input neurons. Each input neuron has to project to the delay line neurons, in orange. The last neuron of the delay line, in orange, has to project to the output neuron with a conduction weight depending on the number of spikes in the pattern to be recognize.

With this specific connectivity, the input neuron creates 3 links to the conduction delay neurons, hence the pattern to be recognize will contain 3 spikes. I have used a conduction delay of 10ms. This network will then recognize a spike pattern of 3 spikes with the following arrival time t1=0, t2=30ms and t3=40ms.

Composite EPSP

Everytime a spike input the delay line neural network, it creates a particular composite EPSP in the output neuron.

composite EPSP
the particular network architecture creates a predictable composite EPSP

This particular shape of the membrane potential is created by the propagation times the different spikes take to go through the conduction line neural network. Because the propagation time are predictable  as well as the axonic connections, the composite EPSP in the output neuron is hence predictable.

temporal decoding : precise spike sequence detection.

when a specific spike pattern arrives with a particular timing the output neuron integrates the composite EPSPs and fire.
when a specific spike pattern arrives with a particular timing the output neuron integrates the composite EPSPs and fire.

when the input have the particular timing of the network:  t1=0, t2=30ms and t3=40ms, the output neuron recognize the sequence and fire.

the precise spike timing is also important even in the case of 3 input spikes.

Even with 3 spikes, the precise spike timing is important to make the output neuron fire.
Even with 3 spikes, the precise spike timing is important to make the output neuron fire.

if the timing is not good, the composite EPSPs do not combine well in the output neuron that cannot reach the membrane potential threshold to fire.

The precision of the timing can be modulated by tuning the decay time of each EPSP. With a longer duration of the EPSP it is possible to be less exigent on the precision of the timing.

We have seen here that with a conduction line neural network and only realistic neurons it is possible to make a temporal decoder: the output neuron can fire only when a precise spatio-temporal spike pattern is in input.

Introduction of Temporal and rate decoding in spiking neurons with dendrites

ULTIMATELY understanding the role of dendrites in neural computation requires a theory. This theory must identify the benefits of having dendrites and reveal the basic principles used to provide these benefits” [1]. In the conclusion of the book entitled “Dendrites”, the editors Nelson Spruston, Greg Stuart and Michael Häusser wrote:

“Despite this tremendous progress, the most exciting times in dendrite research lie ahead of us. Much of the knowledge we have accumulated to date has been descriptive […] Two key questions that now need addressing are:

  1. What computations does each neuron perform within its neuronal network?
  2. And, which features of dendrites are most relevant to how neurons perform these computations? [2]

Concerning neuronal functions, a first element was given by Rieke et al in 1999 [3]:

“When we see, we are not interpreting the pattern of light intensity that falls on our retina; we are interpreting the pattern of spikes that the million cells of our optic nerve send to the brain. […] Spike sequences are the language for which the brain is listening, the language the brain uses for its internal musings, and the language it speaks as it talks to the outside world.”

There is also much evidence showing that biological neurons are able to interpret firing rate [4] and temporal codes [5]. Here we show that the addition of a single dendrite to a point neuron model considerably extends its possible range of functions, in particular, enabling it to detect a precise spatio-temporal pattern of spikes or, conversely, to have an undifferentiated response to precise spike timing but to react to average firing rate. We also show that these two distinct types of behavior characterized either by spatio-temporal or frequency sensitivity depend solely on the morphology of the « synapse-dendrite » system and in particular on the position of synapses on the dendrite. These findings provide an additional element necessary to our global understanding of the features required by dendrites that enable biological neurons to perform these computations.