Temporal decoding principle

fig6

A temporal neuron like in C can detect specific spatio-temporal spike
patterns. On the top, an example of a spatio-temporal spike pattern based on three neurons N1 to N3 and 6 spikes. On the bottom, the specific organization of synapses along the dendrite corresponding to the detected spike pattern given above.

A neuron for which the behavior can be described by eq. 4
(hereafter named temporal neuron) is able to detect a
specific spatio-temporal pattern of spikes. The general idea
of this form of detection is that all the EPSPs created by the
different spikes in the spike train will converge at the same
moment at the soma using the different propagation times to
counter-balance the different spike arrival times at each
synapse; all this creating a maximal depolarization in the
soma. A different version of the same general idea was
suggested by Gerstner et al. ([7] page 144) with the notable
difference that instead of using different propagation times,
they implemented different rise times.

Livre : Codage spatio-temporel des neurones cortico-motoneuronaux

Codage spatio-temporel des neurones cortico-motoneuronaux

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Résumé

Le système Cortico-Motoneuronal (CM) est composé de populatio+ns de neurones situées dans le Cortex Moteur qui réalisent des prolongements axoniques directs vers les motoneurones de la moelle épinière. Il participe à la réalisation de mouvements volontaires de la main et particulièrement pour les mouvements qui nécessitent un haut degré de dextérité. Les cellules CM réalisent des connexions monosynaptiques avec les motoneurones impliqués dans ces mouvements. Il est par conséquent particulièrement pertinent de s’intéresser au codage de l’information en relation avec l’activité musculaire dans l’activité de ces neurones.

Le but de ce travail de thèse a été de comprendre à la fois, i) Quelle est l’information transmise par le système CM ? ii) Comment est codée cette information ? Pour cela nous avons utilisé des enregistrements de neurones CM et des enregistrements de l’activité musculaire (EMG) chez le Macaque lors de la réalisation d’une tâche de préhension entre le pouce et l’index. Pour déterminer le codage utilisé par les neurones CM, nous avons utilisé un perceptron multi-couches à délai temporel (TDMLP) que nous avons entraîné afin de déterminer la fonction de transfert donnant l’EMG à partir de l’activité CM.

Les résultats obtenus montrent qu’il existe 2 types de codage de l’activité EMG par le neurone CM : Un codage en fréquence et un codage temporel. Le codage en fréquence a la particularité d’être défini dans l’activité binaire du neurone avec un délai correspondant à la latence entre le pic d’activité CM et le pic EMG. Le codage en fréquence défini les grandes variations de l’activité EMG. A cela s’ajoute un codage temporel des petites variations de l’EMG avec un délai de l’ordre du délai de transmission. En effet, de nombreux indices ont corrélé la fréquence moyenne des PAs dans une fenêtre avec les grandes variations de l’EMG. De plus, nous avons trouvé des patrons temporels de PAs en relation avec l’amplitude des petites variations de l’EMG mesuré par le post-spike variation (PSV). Le PSV est la dérivée de l’EMG centrée sur un PA. Un codage temporel a été observé dans l’activité de 28 neurones CM sur les 45 analysés. Ces patrons, une fois utilisés comme entrée de TDMLP entraînés ont influencé l’EMG d’une manière prédictible selon le type de patron. L’occurrence des patrons est plus importante pendant la période de maintien que pendant les périodes de mouvement. Or, la fréquence moyenne de décharge des neurones CM est généralement supérieure pendant la période de mouvement, ceci révèle une indépendance dans la modulation en temporel et en fréquentielle de l’activité CM. De plus, une meilleure utilisation du codage temporel par les neurones CM peut permettre de transmettre une plus grande quantité d’information par ces neurones à chaque instant et donc être mise en relation avec une meilleure réalisation de la tâche comportementale. Tous ces résultats expérimentaux ont été regroupés dans un modèle formel et explicatif, le TempUnit, se basant sur le principe de la sommation temporelle. Le modèle TempUnit a montré de meilleures capacités que le TDMLP pour prédire l’activité EMG à partir de l’activité CM.

Codage spatio-temporel des neurones cortico-motoneuronaux

Constant EPSP

Certain studies have showed that synapses have a stable
influence that is independent of their distance to the soma, a
phenomenon referred to as “equal vote” or “dendritic
democracy” [12], [13]. In this setting, the synaptic weights
and time constant would be modified in order to obtain the
same EPSP at the soma level for all the synapses i.e.
distance-dependent scaling [14]. If we consider that the
propagation times remain different, we can calculate a
composite EPSP with stable amplitude of several tens of
milliseconds. To obtain this type of effect in the soma it is
necessary to organize the synapses in a regular manner along
the dendrite with the synaptic weights increasing with
distance to the soma. We will call this particular
configuration the “frequency sensitive setting” and all the
others “spatio-temporal sensitive”. Here we demonstrate that
neurons organized in a frequency sensitive manner (hereafter
named frequential neurons) are able to « count » the spikes
that arrive within a specific time interval, a phenomenon
which itself depends on the dendritic length and the
propagation speed. With a constant EPSP shape, the neuron
becomes particularly sensitive to the average firing rate of
the global pattern but reacts little to changes in the precise
timing of each spike

Composite EPSP

The term Single Fiber EPSP or composite EPSP was first
introduced by Burke [11], and later used by Sheppard [6]
page 91 and calculated by Larkum et al [8]. The single fiber
EPSP is the result in the soma of the simultaneous activation
of a pool of synapses located at different positions on the
same dendritic branch. This co-activation is deterministic as
long as they are all synapses from the same pre-synaptic
neuron. In this setting, a single spike in a presynaptic cell
activates its entire pool of synapses. The generated EPSPs
are combined to create a composite EPSP in a deterministic
fashion, with S representing the number of synapses in the
pool and F the total number of incoming spikes arriving at tf
times. Using the previous equations 1 to 4 we can write the
equation of the composite EPSP, for each time t and for each
position p on the dendrite:

eq5